Генетски аспекти на отпорност на мраз за зима во зима

Отпорноста на растенијата на ниски негативни температури е еден од водечките фактори кои го одредуваат степенот до кој се остварува продуктивниот потенцијал на зимската пченица во повеќето земјоделски климатски зони на неговото одгледување. Затоа, одгледувањето на високо-отпорни на мраз сорти на оваа култура кои ги исполнуваат барањата на модерното земјоделско производство е најважниот проблем на домашната селекција. Неговото успешно решение е поврзано со создавање генетска теорија за добивање сорти отпорни на стрес на ниска температура (Н. Дубинин, 1971).

Неодамна, се забележува значително зголемување на интересот за развој на генетската основа на селекција на отпорност на мраз, за ​​што е потврдено и појавата на голем број на експериментални и рецензентски дела (Shulyndin A.F., 1972- Гуyaаев Г.В. - Ригин Б.В., 1973- Дорофеев В.) Ф., Јакутшинер М.М., Руденко М.В. и др., 1976- Суркова Л.И., 1978- Суркова Л.И., Максимов И.Л., 1983- Орлиук А.П., 1985- Ригин Б.В., 1986- Ригин Б.В., Скургигина Л.И., 1986- Харду, Саулескус, 1978) во врска со различни аспекти на овој проблем.

Еден од првите истражувачи што обрнал внимание на различните степени на зимување на хибриден материјал бил Нилсон-Ехле Н. (1912). Набудувајќи ги позитивните и негативните престапи во пукнатините генерации, тој го забележа полигениот вид на наследство на отпорност на мраз во мека зимска пченица. Студиите за карактеристиките на наследството на овој имот подоцна биле широко развиени.

Огромното мнозинство дела се посветени на природата на наследството на отпорност на мраз во првата генерација. Забележано е дека отпорот против ефектот на ниска негативна температура се манифестира како рецесивна, доминантна или средно наследна особина. Покрај тоа, природата на нејзиното наследство зависи од оригиналните родители, како и од условите на зацврстување и оптоварување на температурата. Како и да е, повеќето истражувачи се на мислење дека мразната отпорност на Ф1 хибридите од преминување на зимски сорти се наследува во среден вид со отстапување кон поотпорен мраз родител (Lyfenko S.F., 1970-1976 - A. Orlyuk A.P., 1971- Varenitsa E.T. Сотр., 1973- Ригин Б.В., Барашкова Е.А. и др., 1975). Во експериментите на Мусич В.И., Нефедова А.В., Маистренко О.Г. (1979), Ф1 хибридите обично биле 1-7 полоши во отпорност на мраз отколку нивните најлоши родители од 14 до 40 години. Вдлабната природа на наследството е забележана кај хибридите во зима-пролет (Пучков Ју.М., 1969; Н. Јерињак, 1978 и други), иако, според податоците на А.Ф. Шулиндин (1963), хибриди од крстови на мека зимска пченица пролетен отпор на мраз зазема средно место или пријде на зимскиот родител.

Во врска со проблемот со создавање хибридна пченица во 70-тите години, беа спроведени голем број на студии за да се идентификува ефектот на хетероза на отпорност на мраз. Присуството на хетероза кај некои комбинации на вкрстување го забележаа Гоцов И., Ценов А. (1969), Абакуменко А.В. (1972), Федин М.А. и др. (1975). Сепак, Лајфенко С.Ф. (1976), Лановиќ А.С., Савченко Н.И. (1976), врз основа на бројни експерименти, дошле до заклучок дека во однос на отпорност на ниски негативни температури кај хибридите од преминување на високо-отпорни на мраз компоненти со форми на средно ниво отпорност на хетероза е ретка. Според А.П. Орлиук (1975), хетерозата е забележана само во 18,8 од 442 испитани хибриди на Ф1. A. I. Knysh и I. M. Norik (1975) откриле хетероза кај 30 од 105 анализирани хибриди, кои се движеле од 2 до 37 во тешка 1969 година и од 1 до 17 во умерена 1970 година.

Така, врз основа на бројни експериментални податоци, може да се заклучи дека ефектот на хетероза кај хибридите од првата генерација на зимска мека пченица е многу редок, а неговиот степен на манифестација е занемарлив.

Литературата сугерира дека цитоплазмата треба значително да влијае на манифестацијата на отпорност на мраз, како физиолошка особина на растителниот организам. Сепак, сè уште не постои консензус меѓу истражувачите за ова прашање. Врз основа на проучување на резултатите од презимување на материјал за размножување од реципрочни крстови, многу автори (Варениница Е.Т. и др., 1973- 1981- Кириченко Ф.Г., 1975 година - Шелепов В.В., Шелепова В.И., 1975- Шулиндин А. F., 1963- 1975- Кирјан М.В., 1979- Суркова Л.И., 1982 и други) дошле до заклучок за позитивниот ефект на телото на мајката врз отпорноста на мраз на хибридите за зимска пченица. Таквиот ефект може да се види до Ф2 и Ф3, а во следните генерации практично не се забележува (Шулиндин А.Ф., 1963).

Како резултат на проучување на 189 хибриди, В. Р. Ремесло и Л.И. Волошина (1980) откриле позитивен ефект на високо-отпорната компонента на зимата врз зимската цврстина на Ф1 хибридни растенија, која е израмнета во следните генерации. Се претпоставува (Федин М.А., 1979) дека разликите во реципрочните хибриди се јавуваат како резултат на неусогласеност помеѓу плазмогените клетки на цитоплазмата и гените локализирани во јадрото..

Сепак, создавање врз основа на различни извори на CMS аналози на сорти Одескаја 16, Одескаја 26, Мироновска 808, Безостаја 1 и Одескаја 51, С. Ф. Лифенко (1979, 1981) не забележал значителни промени во отпорот на мраз при комбинирање на цитоплазмата на Т. тимофееви, Т. тиноном, Ал. овата со геномот на мека пченица. Практичното отсуство на ефектот на цитоплазмата на мајката врз отпорност на мраз кај реципрочни крстови на високи и средни отпорни сорти е забележано во студиите на V.N. Musich, A.V. Nefedova, G. G. Maistrenko (1979), V.N. Musich (1980). Индивидуалните отстапувања што се случуваат, најверојатно, се поврзани со грешки што не може да се земат предвид, како и со релативно мал број анализирани растенија (околу 120). Со зголемување на експериментот за земање мостри на 300 растенија, немаше разлики помеѓу директните и обратните крстови.

Не беше откриен никаков ефект кај мајките во експериментите на В. Г. Лавриченко (1978), Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпеизов и О. М. Шегебаев (1982) по замрзнување на хибридите добиени како резултат на дијалектни крстови. Според L. I. Surkova (1982), во крстови сорти што се спротивставуваат на зимската цврстина, реципрочни разлики се движеле од 1 - 2 до 15, мајчиниот ефект на постабилен родител ретко се забележува (во 6 комбинации од 23).

Како резултат на анализата на податоците што се достапни во литературата, може да се заклучи дека плазмогени имаат некаков ефект врз манифестацијата на отпорност на мраз, но тој е незначителен и се забележува главно во Ф1 хибридите со вкрстување на генотипови кои се остро спротивставени во овој имот. Разликите меѓу реципрочните хибриди во зимската цврстина се со поголема веројатност да се поврзат со влијанието на цитоплазмата врз отпорноста на растенијата од други неповолни фактори за презимување, како што е мраз кора, стареење, натопување, топи, итн..

Компаративната студија за отпорност на мраз на хибридите Ф1 со нивните последователни генерации покажа отсуство на значителни разлики во овој имот помеѓу Ф1 и Ф2 - Ф6 (С. Лифенко, 1976). Слични резултати беа добиени од други истражувачи (Орлиук А.П., 1975- Мусич В.Н., 1980 година). Според податоците на I. A. Nurpeisov (1982), наследството на отпорност од ефектот на ниски негативни температури кај хибридите Ф2 и Ф3 било исто како во Ф1, иако зачестеноста на манифестација на доминација била различна. Како резултат на проучување на наследноста на отпорност на мраз кај хибридите на пченицата, се забележува висок коефициент на наследност во широка смисла - H2, што укажува на значителна генетска состојба за својството (Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ) Меѓутоа, во студиите на А.П. Орлиук (1975), стапката на наследност варирала широко - од 30,7 на 81,4. Авторот забележува голема наследност на зимската цврстина кај хибридите добиени со вкрстување на родителите кои се спротивставени на овој имот.

Хибридизација - сложен процес како резултат на полимеризација на наследството, што е потврдено од нормалната распределба на растенијата со отпорност на мраз кај популациите F2 и F3 (Musich V.N., 1983) од вкрстување сорти различни во овој имот. Во исто време, се откриваат позитивни и негативни престапи во однос на родителите (Гуyaаев Г.В. и др., 1973). Појавата на позитивни престапи е забележана и кај интраспецифични и меѓуспецифични крстови, меѓутоа, најголема фреквенција на престапи е добиена со хибридизација на еколошки географски оддалечени генотипови (Сапригина, 1948- П.Л. Лукиненко, 1967- Калиненко И.Г., 1968- 1981- Мироненко А. .М., Сатаров Н. М., 1971- и други). Значи, Ф.Г. Кириченко (1975) од хибридното население Ворошиловска X Одеса 12 изолира една од најпознатите отпорни на мразни сорти - Еритроспермум 121/47. Кога Безостој 1 беше прекрстен со 198 Белоцерковска, А. Горлах (1975) избра повеќе зимско-цврсти и плодни форми. В.И.Дидус (1976) смета дека за да се добијат форми кои се претежни во отпорност на мраз и продуктивност за време на хибридизацијата, неопходно е да се користат барем една сорта на хибридно потекло, добиена со вкрстување со висока отпорност на мраз, со помалку зимска или малку зимска, но продуктивна сорта. Оваа позиција е потврдена со истражувањето на А.П. Орлиук (1985).

Сепак, анализата на голем број хибридни популации изучувани од нас покажа дека позитивната трансгресивна варијабилност, како по правило, не се појавува кај хибридите од преминување на високо-отпорни на мраз сорти. Во исто време, постои значителен број краста со помал отпор на мраз отколку обата родители. Отсуството на позитивно трансгресивно расцепување од овој вид крстови укажува на генетска хомогеност на рекордни тврди сорти за главните гени што ја одредуваат оваа особина. Експерименталните податоци покажуваат дека преку трансгресивна селекција заради генетската разновидност на зимските сорти на Triticum estivum L., невозможно е да се надмине висината на границата на отпорност на пченичните растенија на ниски негативни температури.

Во врска со трансгресивно расцепување, В. Вилијам (1968) забележа дека ова може да се случи само во случаи кога родителите немаат екстремна сериозност на фенотипот што генетскиот систем може да го даде.

За да се добијат поцелосни информации за особеностите на генетската контрола на отпорност на мраз кај хибридите во зимска пченица во последните години, широко се користат дијалектни крстови (Surkova I.L., 1978- 1982- Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975- Varenitsa E.T., 1981- Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982- Musich V.N., 1983- и други). Откриено е дека при генетската контрола на отпорност на мраз значајна улога им припаѓа на адитивните, доминантни и епистатички ефекти на гените. Пронајдени се различни придонеси на адитивни и доминантни гени ефекти во наследството на отпорност на мраз и регенеративна способност во зависност од режимот на замрзнување (Л. Суркова, 1982). Како резултат на проучувањето на природата на наследството на отпорност на мраз во пет серии дијалектички крстови, L. I. Surkova, I. M. Maksimov (1983) утврди дека голем дел од генетската варијација е не-адитивна. Авторите го објаснуваат ова со тешкотијата во изборот на зимска пченица за отпорност на мраз и потребата за селекција во подоцнежните генерации.

М. А. Федин (1979) смета дека при размножување на отпорност на мраз потребно е да се создадат форми со зголемен број доминантни гени кои го одредуваат овој имот. Студиите на А.В. Пухалски, И.Л. Максимов, И.Л. Суркова и други (1982) откриле дека како што се зголемува бројот на доминантни гени, се зголемува зимската цврстина на зимските пченични сорти.

Како резултат на анализата на дијализата, Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпеизов и О. М. Шегебаев (1982) ја одредија водечката улога на доминантните гени во контролирањето на знакот на отпорност на мраз во зимската пченица. Меѓутоа, во експериментите на други истражувачи (Лавриченко, 1978- Сутка, 1981) доминантните гени дејствувале во насока на намалување, а вдлабните гени дејствувале во зголемување на отпорност на мраз.

Како резултат на употреба на дијалектички крстови, како и со методот на топкрос, беше утврдена комбинирачката способност на многу сорти во отпорност на мраз. Откриено е дека сорти со високо ниво на отпорност против ефектот на ниска негативна температура се карактеризираат со поголема севкупна способност за комбинирање. Во разни генотипски медиуми, вредноста на сортата Мироновска 808 е откриена како донатор на зимска и мразна отпорност (Суркова Л.И., Максимов Н.Л., 1983).

Сепак, дијалелната анализа не дозволува утврдување на генотипите на проучените сорти според нивната отпорност на ниски негативни температури и не ги открива механизмите на гени интеракции како што се применуваат на одредена комбинација, со што се намалува практичната вредност на добиените податоци со негова помош (Мережко А.Ф., 1986). Покрај тоа, користејќи дијалектни крстови, авторите често се претпоставуваат од претпоставки за независна дистрибуција на гените кај родителите и отсуство на епистаза, но тоа не секогаш одговара на реалноста (Суркова Л.И., 1981).

Добивање на анеублоиди на месната пченица сорта Кинеска пролет (Sears, 1954) ги стимулира студиите за подлабоко разбирање на генетската природа на отпорност на мраз, што покажа дека отпорот на зимските растителни пченични растенија е контролиран од сложен генетски систем. Покрај тоа, ако на почетокот на цитогенетските студии биле забележани осум хромозоми кои ја утврдиле манифестацијата на својството на отпорност на мраз: 5А, 7А, 1Б, 2Б, 1Д, 4Д, 5Д (Морис, 1962-1973), тогаш се идентификувани уште пет (табот. 1) Карактеристично е што во различни сорти оваа контрола се спроведува и од страна на хромозомите од ист тип и според нивните различни броеви (од три до седум).

Табела 1

Генетска контрола на отпорност на мраз кај различни сорти на зимска мека пченица

Проучувајќи ги електрофоретските спектри на протеини за складирање, A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) воспостави врска помеѓу различни сорти на мека зимска пченица и алели од локоди за кодирање на глиадин. Резервните протеини од најпознатите отпорни на мраз сорти секогаш содржат блокови од компоненти глиадин Глд 1А1 или Глд 1А2, Глд 1Д5, Глд 6АЗ, Глд 6Д2.

Анализирајќи ги причините за нагло зголемување на отпорност на мраз на хексапоидна пченица, E. A. Barashkova, E. N. Alekseeva и E. F. Migushova (1977) укажуваат на најголема важност за додавање на геномот Д во геномот АБ на видови на тетраплаид. Сепак, A. Limin, D. Folwer (1984), заснована врз студија за интеракција на гените во синтетички амфидиполоиди, сметаат дека зголемувањето на отпорност на мраз на мека пченица не е поврзано со геномот Д, туку се случило како резултат на мутации и рекомбинации со последователна селекција на ниво на хексаплоид.

Резултатите од цитогенетските и биохемиските студии, со тоа, ги потврдуваат заклучоците за полигенската природа на отпорност на мраз, претходно добиени врз основа на хибридолошка анализа.

Способноста да се зима пченицата првенствено е одредена од зимскиот вид развој. Затоа, интензивно се испитува природата на врската помеѓу зимските култури и стабилноста на пченичниот организам против дејството на ниски негативни температури.

Студиите на К. Цуневаки, Т. Халорон и А. Пугсли овозможија да се утврди дека пролетниот вид на развој на пченицата се определува со присуство на еден или повеќе од четирите доминантни зимско-инхибитори Vrn1 - Vrn4, а зимата е обезбедена од рецесивна состојба на сите четири гени (Pugley A., 1972). Беше утврдена локализацијата на гените за вернализација кај хромозомите 5А, 5Б, 5Д и 2Б. Како и да е, анализирајќи голем број на изворска пченица, А.Ф. Стелмах, В.И. Авсенин (1983, 1985) не пронашле генотипови со локусот Врн4.

Вреди да се одбележи дека дел од генетскиот систем на отпорност на мраз се контролира со идентични хромозоми со видот на развој. Особено за високи мраз отпорни сорти Одеса 16 и Мироновска 808. Голем број на автори (Low C., Jenkins G., 1970- Cahalan Ch., Low C., 1979) веруваат дека отпорноста на мраз и одговорноста на вернализацијата се резултат на истите генетски фактори. Како и да е, ова е тешко легитимно, бидејќи постојат сорти со многу долга фаза на вернализација, но ниска отпорност на мраз и, обратно, сорти на кратко ниво со зголемена отпорност на ниски температури на замрзнување. Покрај тоа, во полето, ввернализацијата обично завршува со моментот кога се воспоставува мраз (Федоров А.К., 1960- Долгушин Д.А., 1963), меѓутоа, ова не предизвикува пад на нивото на отпорност на мраз (Бабенко В.И., Бирјуков С. . V., 1975), обично максимална во средината на зимата. Според A. Pugley (1963) и Gonjon C. et al., (1968), гените што предизвикуваат зимска пченица не се идентични со гените на отпорност на мраз. Податоците за литературата за локализацијата на својствата на отпорност на мраз и зимско-зимско бес во пченичните растенија укажуваат дека тие се контролирани од комплексни генетски системи локализирани на идентични хромозоми, барем во сорти отпорни на мраз. Во исто време, гените на отпорност на мраз се независни од факторите за развој на зимата, меѓутоа, за време на зацврстувањето, вторите имаат плелиотропски ефект врз формирањето на отпорност на пченично растение против ниска негативна температура (Fedin M.A., 1979).

Во литературата има примери за појава на зимски форми на пченица од преминување на пролетни сорти (Вавилов Н.И., Кузњецова Е.С., 1923). Деталното проучување на овој феномен последниве години им овозможи на А.Ф.Стелмах и В.И. Авсенин (1987) да развијат метод за производство на зимски растенија, што се заснова на хибридизација на одредена мека прутлива пченица Врн. Во исто време, во зависност од компонентите на крстот, 1/2 или 1/64 зимски потомци се расцепуваат во F2. Замрзнувањето на ваквите генотипови во повеќето случаи покажа многу ниска отпорност на мраз. Како и да е, беа пронајдени форми кои ја надминаа средната отпорност на мраз отпор на сортата Безостаја 1 во отпорност на ниски температури на замрзнување. Ова укажува на веројатноста за присуство на гени на отпорност на мраз во пролетниот ген на пченица и можноста за добивање на овој начин фундаментално нов изворен материјал на зимска пченица од овој имот.

По завршувањето на фазата на вернализација, доцнењето во развојот на зимската пченица се определува со вклучување на генетскиот систем на фотопериодична чувствителност. Утврдено е дека чувствителноста на фотопериодот е рецесивна, а неосетливоста се определува со доминантни Ppd гени 1-3, кои се локализирани во хромозомите 2D, 2B и 2A, соодветно (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Покрај тоа, според јачината на реакцијата на фотопериодот, хромозомите се наредени на следниов начин: 2Д>2А>2Б (Скарт, Ниска, 1984). Карактеристично е што пред појавата на Безостој 1, сите домашни сорти на зимска пченица имаа изразена реакција на пократок ден, додека модерните генотипови што во моментот се во производство се претежно фотонеутрални (Долгушин Д.А., 1980 година - Мусич В.Н.). 1983). Вклучувањето на доминантни гени Ppd во базенот со пченица, драматично ја зголеми потенцијалната продуктивност на новите сорти и нивната рана зрелост.

Сепак, ова предизвика намалување на отпорност на мраз на современите сорти.

Анализата на врската помеѓу фотопериодичната чувствителност и отпорноста на зимската пченица од мразот покажа дека постои одредена зависност помеѓу овие својства - во повеќето случаи, сорти отпорни на мраз, го одложуваат косењето за краток ден во поголема мерка од помалку стабилните. Сепак, зависноста не е апсолутна. Прелиминарната студија на линиите на вирус Мироновска 808 изоогени на локалитетот Ppd добиени во лабораторијата за приватна генетика на пченицата кај пченицата VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) покажа отсуство на значителни разлики во отпорност на мраз меѓу нив.

Така, во моментов значително се прошири концептот за генетска определба на својството на отпорност на мраз, што ќе обезбеди посоодветно размножување за создавање на зимски сорти на пченица кои се отпорни на ниски негативни температури кои ги исполнуваат барањата на современото земјоделско производство.