Бактериози на грав

Познати се повеќе од 20 видови и сорти на бактерии кои припаѓаат на различни родови што можат да предизвикаат заболувања на бубрезите (Beltyukova 1961). Најчести се

• Ксантомонас фасоли, Ксантомонас фасоли v. фускани-
• Corynebacterium flaccumfaciens-
• Псевдомонас фазоликола.

Поради фактот дека симптомите на болести на грав предизвикани од овие бактерии се многу слични, ние ги опишуваме заедно, означувајќи само одредени карактеристични карактеристики кои не се слични на другите.

Биологија на предизвикувачки агенси на бактериоза на грав

Болест на бактерии Ксантомонас фазали, познат уште од 1886 година, а од 90-тите години на минатиот век во САД, Е. Смит започна со истражување на оваа бактериоза, која изолира и детално го проучуваше патогенот.

Ксантомонас фазали - стапчиња, со заоблени краеви, единечни или спарени, 0,3-0,8 × 0,5-3 микрони во големина- капсули, според податоците на Е. Смит и други автори, не се формираат, иако С. Елиот го опишува овој организам како капсула . Нема спор, според Грам тие не се обоени, отпорни на киселини, мобилни, имаат поларен флагел. Колониите на МПА се мали, тркалезни, мазни, бледо жолти, потемни со возраста. Конзистентноста на колониите е вискозна, рабовите се рамномерни. Супа од месо од бактерии станува малку облачно, по 3-4 недели се појавува филм, а на дното има мукозен жолт талог. Gelелатин и серум на крв се течности. Млекото е запалено поради развој на лабораториски ензим и во исто време пептони и разјаснува, додека на површината се формира слој од жолтеникава течност, а на дното се појавува повеќе или помалку тежок талог. Кога млеко е разјаснето како резултат на растворање на казеин, се појавуваат кристали на тирозин.

Опкружувањето станува алкално, латсусното млеко се претвора во сина боја и малку намалено. Тие растат обилно на компири, формирајќи жолти колонии, растат слабо на решението на Ушински, нема пораст на медиумите Ферми и Кон. Се формира водород сулфид, како и амонијак, индол не е формиран. Забележан е силен развој на дијастатичката активност на скробните медиуми, нитратите не се обновуваат. Киселините без гас се формираат од декстроза, лактоза, сахароза, глицерол, малтоза, левулоза и галактоза. Бактериите се многу отпорни на сушење, строги аероби, термичка смртна точка - 48-50 ° С.

Според Ј. Мунси (1917) и М.К. Пател (1929), бактериите можат да преовладуваат во почвата, но оваа околност, според В. Буркхолдер, нема многу практично значење, бидејќи оплодувањето обично се јавува после 3 години, за време на што микроорганизмот се чини дека умира. Авторот го смета главниот извор на ширење на бактериите не почвата, туку семето на заболените растенија.

Истражување 3. Крезел (1966) покажа дека во ризосферата на грав има голем број на микроорганизми - антагонисти Ксантомонас фазали. Филтрите за култура на овие антагонисти спречија болест на грав кога третираат семиња, стебла или корени. Од друга страна, биолошки активните супстанции кои го промовираат бактериското преживување се пронајдени во котиледони семки од грав. Ксантомонас фазали с. фускани во ризосферата на млади растенија (Ванкура и др., 1969).

Според Ф. Хиџс, Ксантомонас фазали способни лесно да го adsorbраат предизвикувачкиот агенс на вирусен мозаик на грав, и како резултат, тие можат да пренесат не само бактериска, туку и вирусна болест. Беше забележано дека вирусот надвор од растенијата е многу нестабилен и, очигледно, само во присуство на бактерии, со сигурност обезбедува инфекција на растенијата. Според Ф. Хијес, Култура Ксантомонас фазали од кој било извор даваат до 75 лезии на вируси.

Во 1930 година, В. Буркхолдер изолирал разновидност од швајцарските примероци грав. Ксантомонас фазали с. фускани. Овој микроорганизам, за разлика од Ксантомонас фазали дамки хранливи материи (агар, супа, млеко) во кафеава боја и не формира киселини кога се одгледува на повеќето јаглени хидрати. Инаку, се разликува малку од Ксантомонас фазали.

Болест предизвикано од Ксантомонас фазали с. фускани, пронајден во Швајцарија, Јужна Америка и САД (Newујорк, Монтана, Колорадо и Висконсин).

Во СССР, овој микроорганизам беше изолиран од многу примероци грав во 1938 година. 3. С. Артемиева, па дури и видови што не формираа кафеав пигмент беа изолирани. Како што се испостави, присуството на таков пигмент силно зависи од содржината на тирозин во медиумите. Кога се додава на медиумот, видовите Ксантомонас фазали с. фускани, не испуштале пигменти во обичните медиуми, го формирале во многу големи количини.

Како што веќе беше забележано, Ксантомонас фазали с. фускани предизвикува скоро исти симптоми на растенија како Ксантомонас фазали, само во некои случаи, оваа болест е придружена со мала хипертрофија на ткивата околу лезиите, а овој симптом, според В. Буркхолдер (1930), е разлика од другите бактериози од ист тип.

Вклучуваат многу истражувачи (Смит, Брукс, Девет, Родос, итн.) Ксантомонас фазали и неговите сорти Ксантомонас фазали с. фускани и Ксантомонас фазали с. sojense на специјална група на жолти бактерии, кои вклучуваат Ксантомонас campestris. Навистина, со оглед на сите својства на овие бактерии, можеме да се осигураме дека тие се разликуваат едни од други само во степенот на патогеност за различни култури: Ксантомонас campestris не инфицира грав, но Ксантомонас фазали не зарази зелка. Е. Смит вклучува и други бактерии слични во својствата на истата група. Ксантомонас фазали, Ксантомонас цитри, Ксантомонас transluscens и Ксантомонас malvacearum. Во моментов, сите овие бактерии се обединети во посебен род. Ксантомонас.

Предизвикувачкиот агенс на друга бактериоза на грав - Коринебактриум flaccumfaciens потполно различен од претходните бактерии, но симптомите на бактериоза предизвикана од него се многу слични на симптомите на болест предизвикана од бактерии Ксантомонас фазали.

Овие бактерии се движат прачки со големина од 0,3-0,5 × 0,6-3,0 мм, со еден поларен флагел. Тие се нестабилни на киселините, спорите и капсулите не се формираат, тие се обоени според Грам. Колониите на агар се тркалезни, мазни, со дури и жолти рабови, малку вискозни. Нитратите не ја намалуваат, малку разредена желатин, слаба диастатска активност. Млекото е заматено и препарирано, реакцијата е кисела според Стап ( Ксантомонас фазали - алкално), латсусното млеко е намалено, се формира амонијак, индол и водород сулфид не се. Околината на Ушински, Кона и Ферми не расте (според В. Буркхолдер) или не расте многу слабо (според С. Елиот). Оптимален раст на 31 ° C, максимален на 36-40 ° C и минимум на 1,5 ° C. Топлинска смртна точка на околу 60 ° C.

Во семиња заразени Коринебактриум flaccumfaciens, има голема смрт од зеле. Поради васкуларната природа на лезијата, растенијата стануваат џуџе, ги губат лисјата, стеблата лесно се кршат.

Болеста се шири главно со заразени семиња. Оштетувањето на растенијата не се појавува преку стомата, туку преку раните, а болеста се манифестира повеќе кога се зарази преку котиледонскиот јазол отколку преку лисјата и корените (Рикард Вокер, 1965). Коринебактриум flaccumfaciens имаат голем опстанок кај растенијата. Според В. Буркхолдер (1945), овие бактерии останале во семиња во собни услови 24 години, додека Ксантомонас фазали во рок од 2-3 години тие умреа.

Псевдомонас фазаколола според симптомите на предизвиканата болест и својствата се малку различни од Ксантомонас фазали и други бактерии. Овие се прачки со еден заоблен флагел со заоблени краеви, со големина од 0,75-1,5 × 1,5-3,75 микрони. Формираат синџири, капсули и спори се отсутни, не се обојуваат според Грам, отпорни на киселини, факултативни анаероби. Колониите на агар се бели, имаат бавен или умерен раст: растот е редок на компирите, додека самиот компир станува сив. По 24 часа, супата станува облачна со формирање на филм, латмусното млеко станува сино, но не урда и пептон. Gelелатин не тенка или тенка многу слабо. Протеолитичката активност е директно зависна од вируленција Псевдомонас фазаколола. Во мала количина киселина се формираат на декстроза, сахароза и глицерин; лактоза и малтоза не се појавуваат. Гас не се формира на ниту еден од наведените шеќери, нитратите не се намалуваат, скробот не се хидролизира, не се формираат индоли и водород сулфид. На медиумот на Ушински, слабо расте со формирање на филм; на решението на Ферми има траги на раст и воопшто не расте на решението на Кон. Топлинската точка на смртност е околу 49 ° С. Оптимална температура 25-30 ° C, максимална 36-37 ° C, минимум околу 0 ° C.

Бактериите засадени од растенија на садовите во Петри покажуваат диференцијација натаму С- и Р.-форми со сите својства својствени на овие форми- С-формата е чувствителна на бактериофагот на овие бактерии, Р.-формата е нечувствителна за тоа (Адам, Пујели, 1934). Според G.V. Chistoserdova и 3. S. Artemyeva, бактериофагот е активен до Псевдомонас ксантохлора, Псевдомонас фазаколола и многу други бактерии патогени на флуоресцентниот тип.

За изолација Псевдомонас фазаколола Р. Вилсон (1938) користел специјален изборен синтетички медиум, кој се состои главно од минерални соли на тарохолен натриум, глицерол и гентиан виолетова. Во нашите студии користевме поедноставен медиум погоден за изолирање на грам-негативни бактерии - обичен агар од пептонски месо со додавање на зелехит зеленчук (1: 100000).

Динамиката на развој на бактериози на грав

Како што веќе беше забележано, бактерии Ксантомонас фазали и Псевдомонас фазаколола може да навлезат во растенијата и преку оштетување и преку стомати, како за Коринебактриум flaccumfaciens, тогаш тие не се во можност да навлезат во стомати дури и кога растението е вештачки заразено. Инаку, цитолошките и надворешните знаци на болеста предизвикани од овие патогени се толку слични што се речиси невозможни да се разликуваат. Откако продирале во растителното ткиво, бактериите брзо се размножуваат таму, зафаќајќи ги меѓуклеточните простори. Како резултат на растворање на средната плоча под влијание на бактерии, мацерација на клетките.

Разгледаните микроорганизми можат да влијаат и на паренхимното и на васкуларното ткиво на растенијата. Сепак, студиите покажаа, Ксантомонас фазали и Псевдомонас фазаколола главно влијаат на паренхимот, и Коринебактриум flaccumfaciens садови. Бактериите можат да навлезат во сите органи на растението од васкуларниот систем. Васкуларната блокада забележана со тешка инфекција доведува до тешка болест на растенијата, па дури и смрт. Акумулирајќи во големи количини, микроорганизмите можат да предизвикаат смрт на протопласти. Theидовите на садовите, по секоја веројатност, покажуваат одреден отпор, бидејќи бактериите многу често се наоѓаат во садовите многу долго пред да можат да ги пробијат и да се шират во околните паренхимазни ткива. Понекогаш бактериите се размножуваат толку многу во меѓуклеточните простори на растенијата што можат да се истуркаат низ стомата и да излезат на површината на растенијата во форма на бактериски капки, кои се можен извор на инфекција на здрави растенија.

Според набудувањата на В. Цаумејер, бојата на ваквите секрети може да послужи како белег на предизвикувачкиот агенс на болеста. Бојата на празнење кај растенијата погодена Ксантомонас фазали иКоринебактриум flaccumfaciens, обично жолто додека Псевдомонас фазаколола се движи од сиво-бела до крем.

Според наше мислење, многу е тешко точно да се одреди типот на болест со таква суптилна разлика во бојата на празнењето. Многу е полесно да се направи ова на делови од погодени делови од растенија или подобро на изолирани чисти култури изолирани од нив, боење според Грам (Коринебактриум flaccumfaciens тоа е насликано, и Ксантомонас фазали и Псевдомонас фазаколола не) Според 3. Климент и Л. Лаврекович (1962), овие бактерии се добро одделени со чувствителност на бактериофаги. За возврат, фагите се многу специфични за предизвикувачките агенси на бактериозата на грав и можат да послужат како дијагностички знак на болеста. Врз основа на ова, авторите развија метод за утврдување на бактериози на грав. В. Вален и М. Сатон (1965) го споредиле методот на определување Ксантомонас фазали с. фускани чувствителност на бактериофагија со идентификација според културни својства (алокација на кафеав пигмент на медиум) и откри дека и двата метода даваат добри резултати.

Надворешни знаци на бактериоза на грав

Болеста може да влијае на сите растителни ткива, но нејзината најтешка форма е забележана со оштетување на васкуларниот систем, бидејќи во овој случај клетките и растителните ткива се најмногу уништени.

Еден од првите симптоми на болеста во рана фаза на развој е формирање на влажни, нешто аголни дамки на долната страна на листовите. На зеле, појавата на дамки меѓу котиледони може да се забележи дури и во фаза на нивното формирање. Дамките често се опкружени со светло зелена граница, која има растенија кога се заразени. Ксантомонас фазали повеќе редовна тркалезна форма отколку со други бактериски заболувања на грав. Покрај тоа, кога се заразени со овој патоген, местата се многу поголеми отколку кога се заразени со други патогени, што, според К. Стап, може да послужи како важен дијагностички знак.

Вториот карактеристичен знак на оваа болест се манифестира веќе во подоцнежен период на развој на растенијата, кога бактериите продираат во нивниот васкуларен систем. Растенијата со зафатен васкуларен систем почнуваат да страдаат од недостаток на вода: во текот на денот, особено во топло време, нивните лисја ќе се намалат и паѓаат некаде на ѓубриво, но ноќе со намалување на температурата и процесите на испарување лисјата ја враќаат својата нормална форма. Ваквата состојба може да трае неколку дена, по што, со потежок развој на болеста, целото растение пресушува или само некои нејзини гранки ќе посакаат, а колку повеќе се засегнати садовите на растенијата, толку се поизразени симптомите на пороен. Со сериозно оштетување на семето, бактериите можат да одат во точка на раст на растението и да предизвикаат да умре. Со понатамошниот раст, котледоните почнуваат силно да се развиваат, што градинарите ја нарекуваат „глава на змија“. Сепак, слична појава може да се случи од други причини, на пример, ако точката на раст е случајно скршена или инсектите ја јадат, како и со некои габични заболувања.Според согледувањата на В. Заумајер (1929-1932), болеста на зеле може да се утврди не порано отколку во 2-3 недели по сеидба, сè додека не достигнат висина од 22-30 см.

Ако растението не умрело на многу рана возраст, или ако инфекцијата се случила подоцна, односно со секундарна инфекција (не од семе), тогаш симптомите на болеста можат да се појават одделно на лисјата, стеблата и овошјето.

На погодените лисја, како што веќе споменавме, особено на долната страна од нив, се појавуваат дамки, често со влажен ексудат. Со понатамошниот развој на болеста, местата стануваат кафеави и кршливи, околу нив се формира широка зелена граница. Растејќи и спојувате едни со други, дамките можат да ја покријат целата површина на сечилото на листот.

Во случај на пораз Псевдомонас фазаколола на сечилото на листот се развиваат дамки со халоси, кои се особено забележливи кога се гледаат наспроти светлината. Ткаенината околу местата станува бледо жолта боја. Како и да е, ваквите халоси на лисјата, стеблата и подотвите се јасно видливи само во раните фази на нивниот развој, последователно тие се претвораат кафеави, исушени и малку се разликуваат или не се разликуваат целосно од места со други бактериози.

Р. Гос (1940), проучувајќи го влијанието на температурните фактори врз развојот на халосите на лисјата, открил дека алосовите биле појасно обележани на температура од 20 ° C или пониски, на 32 ° C местата биле пообилни, но мали и суптилни со бактериски ексудат на долниот страна на листот. Појавата на симптоми на лисјата зависи од нивната возраст: на постарите лисја, симптомите се појавија побрзо отколку кај младите (Омер Вуд, 1969).

На старите стебла, оштетувањето обично се појавува во форма на ленти издолжени по должината на стеблото, поретко во форма на влажни места. Понекогаш на стеблото, особено со лезии Ксантомонас фазали, бактериите од васкуларниот систем се пробиваат на површината, што резултира во формирање на точки на појас, кои, како надолжни ленти, се претвораат во црвено-кафеава боја. Таквите растенија умираат брзо.

На грав, болеста се појавува прво во форма на влажни дамки што се исушат и зафаќаат иста боја како на стеблото. Оваа болест лесно се меша со антрахноза на грав предизвикана од габа. Клоспориум lindemuthianum, ако е зафатено, местата се подлабоки и имаат потемна боја. Понекогаш преку овие дамки бактериите излегуваат од васкуларниот систем во форма на жолтеникави подмножества против позадината на општата црвено-кафеава боја.

Многу често со поразот на грав, болеста поминува на семето. Болеста на семето е особено опасна, бидејќи во овој случај бактериите продираат во ткивата и не се подложни на дејството на средства за дезинфекција. На бели семиња, за време на инфекција, се формираат жолти дамки со различна големина. Во случај на сериозно оштетување, целата површина на семето станува жолта и, како што беа, станува лакирана. Семето често се брчки, особено ако инфекцијата се појави пред да зреат. На семето со нормално обоена површина, сите овие знаци се многу тешко да се утврдат, скоро невозможни, особено затоа што незрелите семиња можат да му дадат исто брчки од небактериска природа.

Погодени растенија и ширење на бактериоза

Растенијата домаќини за сите овие бактерии се исклучиво мешунките. Ксантомонас фазали инфицира Dolichos lablab, Phaseolus acontifolius, Ph Latololius Ph. angularis, д-р. аурес, д-р. lunatus macrocarpus, д-р. кокцинус, д-р. манго, д-р. вулгарис и соја маис (многу слаба и единствена со вештачка инфекција), Stizolobium demaianum, Strofostylis hewola, Vigna sinensis.

Ксантомонас фазали с. фускани само д-р. вулгарис, д-р. lunatus, и слабо Ph. кокцинус, инфекција со него од сите други сорти грав, како и други мешункасти растенија даде негативни резултати.

Коринебактриум flaccumfaciens зарази д-р. lunatus macrocarpus, д-р. вулгарис и вештачки Soja mais. Според E. Wellhausen (1938), за време на вештачко инокулација во стаклена градина под услови на висока влажност и температура (26-32 ° C), овој патоген може да зарази пченка. Сепак, оваа изјава е многу сомнителна, бидејќи, според истиот автор, такви специфични патогени како што се Corynebactrium michiganense и Corynebactrium insidiosum, исто така заразено пченка под исти услови. Можно е дека симптомите на болеста во овој случај биле предизвикани од Б. Стјуарти, што погоди семиња од пченка.

Псевдомонас фазоликола зарази д-р. вулгарис, д-р. кокцинус и д-р. lunatus macrocarpus. В. Буркхолдер (1930) забележува дека овој микроорганизам е помалку патоген за растенијата отколку Ксантомонас фазоли иCorynebactrium flaccumfaciensи ова потсетува Ксантомонас фасоли v. фускани.

Студијата за бактериози на грав покажа дека нивните патогени се прилично распространети и се наоѓаат во многу земји во светот: Коринебактриум flaccumfaciens- во САД, Канада, Франција, Источна Германија и Германија, Белгија, Бугарија, Австрија- Псевдомонас фазаколола во многу држави на САД во СССР ГДР и Германија, Швајцарија Холандија, Шпанија, Италија, Англија Чехословачка- Ксантомонас фазали- во САД, Канада, СССР (јужни региони), Австрија, Франција, Норвешка, Германската демократска република и Федералната Република Кина, Јапонија, Филипините, Јужна Африка и други земји.

Штетноста на бактериозата, чиј предизвикувач е Ксантомонас фазали, малку се знае. Едно време, В.К.Зазурило (1936) го проучуваше ова прашање. Поради широкото ширење на оваа болест, авторот не зел здрави растенија за контрола, туку растенија со минимална штета. Според него, збирот на сите загуби на земјоделски култури на различни степени на штета е 12,9. Имајќи предвид дека контролата не била здрави растенија, но со минимален степен на оштетување (0,1 бода), авторот не смета дека овој процент е претеран. Покрај тоа, ако ги земеме предвид загубите како резултат на првичното оштетување на садници од заразено семе (околу 2,5), тогаш вкупните загуби од Ксантомонас фазали ќе биде многу повисока. Во Молдавија Ксантомонас фазали на годишно ниво влијае од 30 до 46 растенија грав (Балашова, 1968).

Отпори на сорти

Многу истражувачи се вклучени во подобрувањето на сортата на сортата на грав на бактериози. Многу работа во оваа насока извршија Р. Рендс и В. Бросертон (1925). Студирале 170 американски и 493 странски сорти на грав од 23 земји. Се покажа дека 5 сорти биле имуни на антрахноза и Ксантомонас фазали, 27 сорти - само за антрахноза и 33 сорти - само до Ксантомонас фазали. Други автори пријавуваат различни подложни на сорти на грав на бактериози (Кунигер, 1940-Јенсен, Гос 1942). Р. Клаус (1967), на пример, забележува 7 сорти грав, кои се отпорни на дури и најштетната раса Псевдомонас фазаколола.

Студијата за стабилноста на разни сорти под услови на СССР беше спроведена од В. Б. Јенкен, Р. М. Галачијан и други, што исто така укажува на присуство на стабилни и подложни сорти. Источните сорти V. B. Yenken смета за постабилна.

L. X. Shpiler (1973) разви скала за одредување на отпорност на поле на Ксантомонас фазали, што е од несомнен интерес за одгледување практика, покрај тоа, авторот утврдил зависност од полето на отпорност на сорти на грав од должината на сезоната на растење, морфолошката структура на грмушката, како и бојата на цвеќето и семето.

Контролни мерки

Собирање семе од здрави растенија - дезинфекција на семе - воведување на отпорни сорти - доцно време на сеење - отстранување од полето на остатоци од земјоделски култури, вклучително и отпадоци по грав.